Биохимическая теория рака

стать канцерогенным фактором: 1) повреждение дыхания должно быть необратимым, т. е. оставаться после удаления агента, вызвавшего нарушение. Варбург постулирует, что дыхание, связанное с гранулами, остается поврежденным, если оно однажды повреждено, и никогда не возвращается к норме. Повреждение дыхания может выразиться в уменьшении поглощения кислорода или в «разобщении» окисления и фосфорилирования; 2) повреждение дыхания не должно быть столь большим, чтобы оно привело к гибели клетки, иначе невозможен отбор. В этом плане Варбург указывает, что гораздо менее опасны резкий недостаток кислорода или большие концентрации ядов, чем слабое и длительно продолжающееся воздействие этих факторов; 3) нарушение дыхания должно сохраняться при всех последующих клеточных делениях, т. е. должно передаваться по наследству; 4) повреждение дыхания не должно распространяться на гликолиз, последний должен сохраняться; 5) нарушение дыхания не должно сказываться на клеточном делении. Только при этих условиях нарушение дыхания может быть канцерогенным.

Варбург писал, что возникновение раковых клеток немыслимо без повреждения дыхания: «Keine Krebszelle ohne geschadigte At-mung». Становление раковых клеток из нормальных, по Вар-бургу, проходит в два этапа. В первой фазе вследствие различных причин происходит необратимое повреждение дыхания, после чего наступает длительный период борьбы пораженных клеток за существование.
Лишь некоторые из поврежденных клеток выживают. Это те, которые оказались способными восполнить возникший дефицит в энергии за счет развития мощного ферментного механизма гликолиза. Длительность скрытого периода канцерогенеза объясняется именно долговременностью процесса отбора клеток с высокой способностью к гликолизу. Таинственный латентный период возникновения рака, согласно Варбургу, есть не что иное, как время, в течение которого путем отбора клеток увеличивается гликолиз ткани после повреждения дыхания. Нарушение дыхания, уменьшение доли энергии, которую клетки получают за счет этого процесса, связаны с утратой клетками тех структур, с которыми в норме процесс дыхания связан: уменьшается число митохондрий в клетке. Преобладание процесса гликолиза, таким образом, связано с дедифференцировкой.

Варбург не дал четкого определения, что он понимает под термином «поврежденное дыхание». Однако из всего того, что он говорил по этому поводу, можно понять, что имеется в виду и количественная, и качественная неполноценность дыхания. Что касается количественной недостаточности дыхания, то Варбург придавал значение не столько абсолютным величинам поглощения кислорода, сколько отношению дыхания к гликолизу. Дыхание в раковых клетках не просто мало, оно мало по сравнению с очень высоким гликолизом. С другой стороны, Варбург полагал, что дыхание раковых клеток неполноценно и в качественном отно-